Побегом называется неразветвленный стебель с листьями и почками (зачаточными побегами).
Побег – осевой, радиально-симметричный вегетативный орган, образующий листья и обладающий внешним (экзогенным ветвлением). Функции: воздушное питание(фотосинтез, образование органических веществ), вегетативное размножение.
Стебель – осевая часть побега, состоящая из узлов и междоузлий и выполняющий проводящую и механическую функции. Лист – боковой придаток стебля обычно с ограниченным ростом, выполняющий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена.
Верхушка побега (конус нарастания, апекс) состоит из апикальной меристемы. На нем в определенном порядке и количестве возникают листовые бугорки (примордии) – будущие листья. Место их заложения называется узлом, расстояние между узлами – междоузлием, угол между стеблем и листом – пазухой. Заложение боковых зачатков в апексе происходит
последовательно и характеризуется определенным временным интервалом (пластохрон) и порядком (филлотаксис). Различают три типа филлотаксиса(ветвления ):
очередное или спиральное (в узле один лист).
супротивное (в узле 2 листа) .
мутовчатое (в узле более 2 листьев).
Деятельность апекса побега обуславливает его радиальную симметрию и экзогенный способ ветвления.
Ветвление - это особая форма роста, способ увеличения размеров тела с сохранением оптимальных пропорций между объемом и поверхностью. Данный процесс приводит к формированию системы осей (побегов или корней) растения. Различают два типа ветвления: верхушечное и боковое.
Верхушечное (апикальное ) протекает в апексе побега, с образованием двух (дихотомия) или более дочерних ветвей. В свою очередь, возникшие ветви далее разделяются подобным же образом.
При боковом ветвлении образование дочерних ветвей происходит ниже апекса побега. Результатом бокового ветвления могут быть две системы осей:
моноподиальная и симподиальная.
Моноподиальная состоит из главной оси и подчиненных осей последующих порядков. Формируется она в результате непрерывной работы апекса главной оси, подавляющего активную деятельность дочерних ветвей.
Симподиальная система состоит из элементов разных порядков. Формируется она благодаря деятельности апикальных меристем дочерних ветвей, последовательно сменяющих друг друга по принципу "перевершинивания", т.е. когда верхушечная почка растущей оси
отмирает и стимулирует рост дочернего элемента.
Метаморфозы побега:
Луковица – многолетний побег с редуцированным стеблем, запасающими листьями. Благодаря ему растение находится в неактивной форме жизни. Клубнелуковицы – не развиты листья, имеют чешуевидное состояние, прикрывают почки.
Клубень – много- или однолетний побег с хорошо развитыми стеблем, почками, листья обычно отсутствуют.
Корневище – многолетний побег, нарастающий на 1 полюсе (новообразование) и отмирает на другом. Бывают: подземные, надземные, подводные, утолщенные (запас и вегетативное размножение (кубышка, ирис), тонкие – вегетативное размножение (пырей)
Столон – однолетний побег, представляет собой 1 междоузлие, на вершине которого находится почка. Земляника – усы(надземные столоны), столоны картофеля – подземные, клубень формируется на вершине столона.
Колючка: не все побегового происхождения! (розоцветные:терн, боярышник)- это заостренный стебель несущий почку.
Ус(усик) – семейство тыквенные, виноградовые. Служат для прикрепления.
СЕМЯЗАЧАТОК СЕМЯЗАЧАТОК
семезачаток, семяпочка (ovulum), многоклеточное образование семенных растений, из к-рого развивается семя. Мн. эмбриологи считают С. структурой, гомологичной мегаспорангию споровых растений. С состоит из нуцеллуса, содержащего мегаспороцит, двух или одного интегументов (покровов), образующих при смыкании узкий канал - микропиле, через к-рый пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку, а также фуникулюса (семяножки), прикрепляющего С. к плаценте. Противоположную микропиле часть С. наз. халазой. С. цветковых растений образуется в завязи. С. голосеменных голые, сидят на мегаспорофилле. В халазальной части С. в результате дифференцировки клеток образуется гипостаза. Для мн. цветковых в С. характерны обтураторы - участки ткани, растущие в виде сосочков по направлению к микропиле и способствующие проникновению пыльцевой трубки в зародышевый мешок, её росту и питанию. С. образуется на плаценте в виде бугорка меристематич. клеток из наруж. слоя эпидермиса; близ вершины его из субэпидермального слоя появляются одна или две археспориальные клетки (археспорий), а у основания возникают интегументы в виде одного-двух кольцевых валиков. Мегаспороцит (материнская клетка мегаспор) даёт начало мегаспорам, из к-рых нижняя (халазальная), реже верхняя (микропилярная) дают начало жен. гаметофиту (зародышевому мешку у цветковых или первичному эндосперму у голосеменных). После оплодотворения, с началом развития зародыша, С. превращается в развивающееся семя. Различают 5 осн. типов С. в зависимости от расположения микропиле, фуникулюса и продольной оси нуцеллуса: ортотропный , или прямой (у гречишных, перечных, ароидных); анатропный , или обращенный (самый распространённый тип, возможно, исходный); гемитропный , или полуповёрнутый (у нек-рых норичниковых, у первоцветных); кампилотропны й , или односторонне изогнутый (у мн. видов гвоздичных, бобовых и др.); амфитропный , или двусторонне изогнутый (у нек-рых видов тех же порядков, что и предыдущий тип). С. с мощным нуцеллусом, толстыми, иногда одревесневающими интегументами (т. н. крассинуцеллятный) считается примитивным (преобладает у голосеменных), со слабо выраженным нуцеллусом (тенуинуцеллятный) и с одним покровом - более прогрессивный, возникший из первого путём постепенной редукции (преобладает у цветковых). Число С. в завязи цветковых растений от одного (у злаков) до 1 млн. (у орхидных).
.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)
семязача́ток(семяпочка), многоклеточное образование в завязи семенных растений, из которого после оплодотворения развивается семя. Обычно состоит из наружного и внутреннего покровов (интсгументов). Они не смыкаются, оставляя узкое отверстие – пыльцевод (микропиле). Покровы прикрывают многоклеточный замкнутый слой – нуцеллус, в который заключён зародышевый мешок. Он в свою очередь состоит из яйцевого аппарата – сосредоточенных на ближайшем к пыльцеводу конце трёх клеток. Одна из них, с более крупным ядром – яйцеклетка (женская гамета), две другие – вспомогательные клетки, или синеригуды. На противоположном пыльцеводу конце развиваются 3 клетки-антиподы. В середине зародышевого мешка находится центральная клетка. Яйцеклетка и центральная клетка участвуют в оплодотворении .
.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)
Синонимы :
Смотреть что такое "СЕМЯЗАЧАТОК" в других словарях:
Семязачатки саговниковых отличаются по величине (длиной от 5 6 см у некоторых видов саговника до 5 7 мм у замии карликовой) и по форме. Но при этом они довольно однотипны в основных чертах развития и внутреннего строения. Открыто сидящие… … Биологическая энциклопедия
Семяпочка Словарь русских синонимов. семязачаток сущ., кол во синонимов: 2 семенозачаток (2) … Словарь синонимов
То же, что семяпочка … Большой Энциклопедический словарь
Тка; м. Ботан. Зародыш семени; семяпочка. * * * семязачаток то же, что семяпочка. * * * СЕМЯЗАЧАТОК СЕМЯЗАЧАТОК, то же, что семяпочка (см. СЕМЯПОЧКА) … Энциклопедический словарь
Расположение семяпочек в цветке морозника вонючего (Helleborus foetidus) Семязачаток, или семяпочка (лат. … Википедия
Ovule семяпочка, семязачаток. Mногоклеточный орган семенных растений, из которого развивается семя, у покрытосеменных растений образуется в завязи; С. состоит из нуцеллюса
семязачаток - Синонимы: семяпочка мегаспорангий семенных растений, окруженный одним или двумя покровами – интегументами. Образуется на мегаспорофиллах или в женских стробилах (шишках) голосеменных растений, у покрытосеменных – внутри завязи пестика цветка (см … Анатомия и морфология растений
То же, что семяпочка … Естествознание. Энциклопедический словарь
семязачаток - семязач аток, тка … Русский орфографический словарь
СЕМЯЗАЧАТОК - семяпочка (ovulum), многоклеточное образование в репродуктивных органах у семенных р ний, из к рого в ходе развития (обычно после оплодотворения) развивается семя. У покрытосеменных С. образуется скрыто внутри завязи, у голосеменных расположен… … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь
Семязачаток или семяпочка, многоклеточное образование у семенных растений, из которого развивается семя. Основные части С. - нуцеллус, интегумент (или интегументы) и семяножка. Нуцеллус возникает в типичных случаях в виде бугорка из клеток плаценты мегаспорофилла (плодолистика). Интегумент закладывается в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса и обрастает развивающийся нуцеллус, оставляя над его вершиной узкий канал - микропиле, или пыльцевход, под которым у большинства голосеменных находится пыльцевая камера. Семяножка (фуникулус) соединяет. с плацентой. базальную часть, от которой отходит семяножка, называемая халазой.
В завязи пестика располагаются небольшие образования - семязачатки. Их число колеблется от одного (пшеница, слива) до нескольких миллионов (у архидных). Функции семязачатка - мегаспорогенез (создание мегаспор) и мегагаметогенез (формирование женского гаметофита, процесс оплодотворения). Оплодотворенный семязачаток развивается в семя. Плацента - место прикрепления семязачатка к плодолистику.
Части семязачатка:
● нуцеллус, ядро семязачатка;
● фуникулюс, семяножка, с помощью которой семязачаток крепится к плаценте;
● интегументы, покровы семязачатка, образующие на верхушке нуцеллуса канал;
● микропиле, пыльцевход;
● халаза, базальная часть семязачатка, где сливаются нуцеллус и интегументы;
● рубчик - место присоединения семязачатка к семяножке.
Рис. Строение семязачатка
Типы семязачатка:
ортотропный - прямой, фуникулюс и микропиле расположены на противоположных концах оси семязачатка (гречишные, ореховые);
анатропный (обратный) - нуцеллус повернут по отношению к прямой оси семязачатка на 180, вследствие чего микропиле и фуникулюс расположены рядом (Покрытосеменные)
гемитропный (полуповернутый) - семязачаток повернут на 90, вследствие чего микропиле и нуцеллус расположены по отошению к фуникулюсу под углом 90 (первоцветные, норичные).
кампилотропный (односторонне изогнутый) - нуцеллус изогнут односторонне микропилярным концом, соответсвенно микропиле и фуникулюс расположены рядом (бобовые, мальвовые)
амфитропный (двусторонне изогнутый) - нуцеллус изогнут двусторонне в виде подковы, при этом микропиле и фуникулюс располагаются рядом (тутовые, ладанниковые).
Рис. Основные типы семязачатков
Развитие семязачаткаМегаспорогенез протекает в женской репродуктивной сфере - в гинецее. Морфологически гинецей представлен пестиком (или пестиками). В состав пестика входят: рыльце, столбик и завязь. Внутри завязи содержатся семязачатки (один или несколько). Внутреннее содержимое семязачатка представляет собой нуцеллус. Покровы семязачатка образованы двойным или одиночным интегументом. В нуцеллусе семязачатка имеется одна археспориальная клетка (2n), способная делиться путем мейоза (у ив и некоторых других растений археспорий многоклеточный). В результате мейоза из археспориальной клетки (материнской клетки мегаспор) образуется четыре гаплоидные мегаспоры (n). Вскоре три из них отмирают, а одна увеличивается в размерах и трижды делится путем митозов. В результате образуется восьмиядерный зародышевый мешок (женский гаметофит). Три ядра вместе с прилегающей цитоплазмой образуют клетки-антиподы, два ядра - одно центральное диплоидное ядро; два ядра - две клетки-синергиды; одно ядро становится ядром яйцеклетки.
Когда к семязачатку приближается пыльцевая трубка, он это заранее "чувствует" и готовится ее встретить. Клетки-спутницы начинают выделять слизистые вещества. Тем временем пыльцевая трубка растет, преодолевая сопротивление клеток стенок завязи. Наконец, она достигает микропиле. Происходит "драматический" процесс: пыльцевая трубка протыкает (и при этом убивает) одну из клеток-спутниц. Оба спермия покидают пыльцевую трубку. Участь вегетативной клетки пыльцевого зерна незавидна, она вскоре погибнет. Наблюдать этот процесс очень трудно, но еще труднее понять, что происходит при оплодотворении.
В августе 1898 года, когда еще не было известно о двойном оплодотворении, в Киеве состоялся десятый Съезд русских естествоиспытателей и врачей. Профессор Сергей Гаврилович Навашин сделал на нем важное сообщение: оба спермия, содержащиеся в пыльцевом зерне, необходимы для нормального развития семян двух видов из семейства Лилейные (Liliaceae): лилии (Lilium martagon) и рябчика (Fritillaria tenella). Почему Навашин выбрал именно эти растения? Наверное, потому, что спермии и зародышевый мешок у них крупные, их легко рассматривать в микроскоп. Навашев впервые заявил, что в процессе оплодотворения участвуют два спермия, сливающиеся с двумя (!) клетками зародышевого мешка. Но предоставим слово самому автору открытия.
Каждый раз, когда пыльцевая трубка наблюдалась в соприкосновении с зародышевым мешком, оба мужские половые ядра также наблюдались в содержимом зародышевого мешка. Мужские ядра лежат сначала близко друг от друга.
Мужские ядра затем отделяются друг от друга, причем одно проникает к яйцеклетке, а другое тесно прикладывается к одному из еще не слившихся в это время полярных ядер, именно к сестринскому ядру яйцеклетки.
В то время, как мужское ядро все более и более тесно прилегает к ядру яйца, полярное ядро, копулирующее с другим мужским ядром, направляется навстречу к другому полярному ядру, с которым встречается в середине зародышевого мешка.
Только после прохождения профазы деления ядра сливаются..."
Чтобы объяснение было понятнее, Сергей Гаврилович сделал к рисунки, очень понравившиеся столичным ботаникам. Они отвезли их, чтобы показать на заседании Петербургской Академии.
Почему же этому выступлению ученые придали такое большое значение? Считалось, что оплодотворение у растений происходит точно так же как у животных. Один спермий и одна яйцеклетка должны давать зиготу, из которой развивается новое растение. Не то чтобы ботаники не видели двух спермиев, движущихся в пыльцевой трубке к зародышевому мешку. Считалось, что это - какая-то ненормальность, "типичное" растение должно иметь не два, а один спермий, "типичное" оплодотворение должно быть одинаковым и у растении и у животных. Оказалось, что эти представления были неправильными. Оплодотворение цветковых растений совершенно не похоже на оплодотворение не только животных, но и других растений. Процесс оплодотворения с помощью двух спермиев получил название двойного оплодотворения. Сразу же после открытия Навашина ученые бросились к своим препаратам. Оказалось, что многие уже видели двойное оплодотворение, но считали его уродливым процессом, якобы не дающим нормальных семян. Ученые стали присылать Сергею Гавриловичу поздравления. А один ученый даже подарил свои старые препараты, на которых было хорошо видно двойное оплодотворение.
Итак, С.Г. Навашин открыл удивительное явление. Зачем происходит оплодотворение яйцеклетки было понятно: чтобы получилась зигота, а из нее - новое растение. Но зачем же оплодотворять центральную клетку зародышевого мешка? Оказалось что именно из этой клетки развивается питательная ткань семени - эндосперм. Навашин предположил, что без мужского ядра эндосперм образоваться не может. Как же проверить это предположение? Ведь из пыльцевой трудки невозможно вытащить один из спермиев, не нарушая процесс оплодотворения.
Сергей Гаврилович решил исследовать растения, у которых нет эндосперма. Вдруг у них нарушено оплодотворение центральной клетки? Такие растения отыскались в семействе Орхидных (Orchidaceae). Семена орхидных очень мелкие, и даже прорости самостоятельно не могут (а прорастают только при помощи грибов базидиомицетов, образуя микоризу). В пыльцевой трубке орхидных Навашин увидел два спермия. Один из них оплодотворял яйцеклетку, а второй "пробовал" оплодотворить центральную клетку с двумя полярными ядрами. Но в центральной клетке ядра не сливались друг с другом! Процесс оплодотворения был нарушен и, естественно, эндосперм не мог образоваться. В дальнейших работах ученому удалось показать, что у подсолнечника (Helianthus annuus) и некоторых других растений оплодотворение - двойное. После того, как Навашин нашел двойное оплодотворение у самых разных растений, он сделал вывод, что двойное оплодотворение свойственно всем цветковым растениям.
Взглянем на строение семязачатка после двойного оплодотворения. Клетки обоих его покровов как имели два набора хромосом, так их и сохранили. Оба набора в этих клетках принадлежат материнскому растению. Нуцеллус также несет два материнских наборов хромосом. В зародышевом мешке синергиды погибли, а у антиподов по одному набору хромосом. Эти наборы - тоже материнские. Зигота, образовавшаяся слиянием яйцеклетки и спермия, несет два набора хромосом: один от отцовского, а другой от материнского растения. Самое интересное, что центральная клетка имеет три набора хромосом: один от отцовского растения, и два - от материнского.
После двойного оплодотворения начинается несколько процессов: первичное ядро эндосперма делится, образуя эндосперм, зигота развивается в зародыш, интегументы превращаются в семенную кожуру, а стенка завязи и связанные с ней структуры формируют плод. На ранних стадиях развития последовательность клеточных делений у зародышей двудольных и однодольных сходна; в обоих случаях формируются сферические тела. Позже появляется различие: зародыш двудольных имеет две семядоли, а однодольных - только одну. В семенах некоторых групп покрытосеменных нуцеллус развивается в запасную ткань, называемую перистермом. Некоторые семена содержат и эндосперм и перистерм, так у свеклы (Belta). Однако у многих двудольных и некоторых однодольных вся запасная ткань или большая ее часть поглощается развивающимся зародышем еще до того, как семя впадет в состояние покоя (у гороха, у бобов и др.). Зародыши в таких семенах обычно развивают заполненные питательными веществами мясистые семядоли. Основные питательные вещества, запасаемые в семенах, - углеводы, белки, липиды. Семена голосеменных и покрытосеменных различаются происхождением этих веществ. У первых их дает женский гаметофит, у вторых - эндосперм, не являющийся ни гаметофитной, ни спорофитной тканью.
Развитие семяпочки в семя сопровождается превращением завязи (а иногда и других частей растения) в плод. В ходе этого стенка завязи (околоплодник, или перикарарпий) часто утолщается и дифференцируется на отдельные слои - внешний экзокарпий (внеплодник), средний мезокарпий (межплодник) и внутренний эндокарпий (внутреплодник), - обычно лучше заметные в мясистых, чем в сухих, плодах.
Так происходит развитие гаметофита, оплодотворение и формирование семени у "типичного" цветкового растения, однако мир растений очень разнообразен и у множества покрытосеменных развитие проходит иначе, однако не менее интересно и удивительно. Все эти способы развития помогают каждому растению поддерживать свою стратегию в борьбе за существование; преимущество двойного оплодотворения не ограничивается тем, что растения формируют питательные запасы в семязачатке только при условии оплодотворения (не "растрачивая" силы на формирование питательных запасов в семязачатке, который никогда не будет оплодотворен, как это часто происходит у голосеменных), эти различия в развитии, являющиеся следствием приспособленности растений к окружающим их условиям, и создают то удивительное многообразие форм морфологического и физиологического строения, которое мы и наблюдаем у цветковых.
Строение семяпочки голосеменных . Женская шишка состоит из довольно толстого стержня - оси, к которой спирально прикрепляются семенные чешуи. На каждой семенной чешуе, у ее основания, расположены по два довольно крупных семязачатка (мегаспорангия). Под каждой семенной чешуей расположена другая маленькая чешуя, которая называется кроющей. Семязачаток снаружи имеет покров, или интегумент. Под покровом находится овальное тело - нуцеллус. С наружного конца семязачатка имеется два небольших выроста. Между ними расположен пыльцевход (микропиле), который представляет собой тонкое отверстие, идущее внутрь семязачатка.
Одна из клеток нуцеллуса обособляется и делится редукционным путем, в результате чего образуется четыре гаплоидные клетки - мегаспоры, расположенные друг над другом. Три верхние клетки отмирают, а четвертая (нижняя) увеличивается в размерах, делится и образует женский заросток, или женский гаметофит, который является также гаплоидным эндоспермом. В верхней части заростка расположено обычно по два сильно редуцированных архегония с очень крупными яйцеклетками.
Большое количество пыльцы гибнет при переносе ветром, и лишь небольшая ее часть попадает на семязачатки женских шишек, где она прорастает. Пыльцевое зерно через пыльцевход вовлекается внутрь семязачатка. Вегетативная клетка принимает участие в образовании пыльцевой трубочки. Через ткани нуцеллуса пыльцевая трубочка проникает к архегонию. По пыльцевой трубочке проходит антеридиальная клетка, которая еще в пыльцевой трубочке делится на два спермия. В процессе оплодотворения происходит слияние яйцеклетки с одним из спермиев (другой спермий погибает) и образуется диплоидная зигота, из которой формируется зародыш; он состоит из зачаточного корешка, стебелька, семядолей и почечки.
После оплодотворения из семязачатка образуется семя, покрытое твердой кожурой, развивающейся из покрова (интегумента). Остатки нуцеллуса сохраняются в виде тонкой пленки, окружающей эндосперм, который занимает центральную часть семени и является питательной тканью; в нем расположен зародыш семени, который является молодым спорофитом. В период формирования семян женские шишки сильно разрастаются. Ко времени созревания семян семенные чешуи подсыхают и окрашиваются в коричневый цвет. Споролистики в созревшей шишке слегка расходятся друг от друга и семена свободно могут высыпаться из шишки. Семена сосны имеют прозрачный крылатый вырост, с помощью которого разносятся ветром. В благоприятных условиях семена прорастают и образуют крупные растения (спорофиты).
Строение семязачатка (семяпочки) покрытосеменных . Семязачаток снаружи бывает покрыт покровами, или интегументами. Семязачаток может иметь один или два покрова. Один из них наружный, другой - внутренний. Под покровами находится особая паренхимная ткань. Она составляет центральную часть семязачатка и называется нуцеллусом или ядром семязачатка. Нуцеллус снаружи защищен покровами семязачатка. В верхней части семязачатка покровы не соединяются и между ними остается небольшое отверстие, которое называется пыльцевходом, или семявходом.. Во внутренней части семязачатка, в нуцеллусе, находится зародышевый мешок, в котором происходит процесс оплодотворения.
Зародышевый мешок представляет собой женский гаметофит, т. е. половое поколение. Развитие зародышевого мешка происходит из одной клетки нуцеллуса. Ядро этой клетки делится мейотичееким делением, в результате чего возникает четыре клетки - тетрада. Одна из четырех клеток развивается и превращается в зародышевый мешок. Во вполне сформировавшемся зародышевом мешке имеется 7 клеток. В центре зародышевого мешка находится центральное, или вторичное, ядро, которое образовалось от слияния двух ядер. На каждом из противоположных полюсов расположено по о клетки. Из 3 клеток, расположенных около семявхода, или пыльцевхода, состоит так называемый яйцевой аппарат.
В яйцевой аппарат входят яйцеклетка и две вспомогательные клетки, или синергиды. На противоположном конце зародышевого мешка, т. е. напротив яйцевого аппарата, располагаются еще 3 клетки (антиподы). Центральное ядрозародышевого мешка, или вторичное ядро, произошло от слияния двух ядер, поэтому оно имеет двойное, или диплоидное, число хромосом (2n). Остальные клетки зародышевого мешка (в том числе и яйцеклетка) имеют одинарный набор хромосом, т. е. гаплоидный (n). В таком виде зародышевый мешок подготовлен к процессу оплодотворения. Такое строение зародышевого мешка характерно для покрытосеменных растений. Основание нуцеллуса и покровов семязачатка расположено на противоположной стороне от пыльцевхода. Это место называется халазой. Семязачатки обычно имеют овальнояйцевидную форму. По своему положению по отношению к семяножке различают семязачатки прямые, обратные и согнутые.
Процессу оплодотворения у цветковых растений предшествует процесс опыления, в результате которого пыльца тем или иным способом попадает на рыльце пестика. Между этими двумя процессами, т. е. опылением и оплодотворением, проходит довольно много времени. Процесс прорастания пыльцы заключается в следующем: все содержимое пылинки, одетое оболочкой интиной, начинает выпячиваться через поры в наружной оболочке экзине, в результате чего постепенно образуется пыльцевая трубочка, которая внедряется в ткань рыльца пестика.Генеративное ядро, находящееся в пылинке, делится на два спермия, но чаще это разделение происходит в пыльцевой трубочке. В семязачатке пыльцевая трубочка через ткани нуцеллуса подходит к зародышевому мешку, врастает в его ткань, разрушая при этом одну из клеток яйцевого аппарата, т. е. одну из двух синергид. В зародышевом мешке конец пыльцевой трубочки лопается и оба спермин попадают внутрь зародышевого мешка, где происходит процесс оплодотворения. Один из двух спермиев сливается с женской половой клеткой ~ яйцеклеткой, другой - со вторичным ядром зародышевого мешка. Таким образом, оба спермия принимают участие в оплодотворении. Такой тип оплодотворения является особенностью покрытосеменных растений и называется двойным оплодотворением. Двойное оплодотворение было открыто русским ученым С. Г Навашиным (1898).
При оплодотворении яйцеклетки одним из спермиев образуется зигота, которая имеет двойной набор хромосом. В дальнейшем из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш семени. При оплодотворении центрального или вторичного ядра зародышевого мешка другим сиермием возникает клетка с триплоидным набором хромосом в ядре, из которой впоследствии развивается питательная ткань семени - эндосперм. После оплодотворения вторичное ядро находится некоторое время в стадии покоя, затем начинает активно 1 делиться и постепенно заполняет почти всю полость зародышевого мешка, превращаясь в питательную ткань.
После процесса оплодотворения наступают большие преобразования в зародышевом мешке и во всем семязачатке в целом. Преобразования также захватывают всю завязь пестика. Весь семязачаток после оплодотворения превращается в семя. Из покровов семязачатка образуется кожура семени. Завязь превращается в плод. Стенки завязи образуют стенки плода, которые называются околоплодником. Иногда в образовании плода принимают участие также другие части цветка.
Пестик. В центре цветка находится один или несколько пестиков, обычно кувшинообразной или бутылкообразной формы. В большинстве пестиков можно различить завязь – основную нижнюю расширенную часть, которая наверху сильно сужена в столбик, образующий на верхушке рыльце.
Завязь – несколько увеличенная, иногда вздутая часть пестика, в которой находятся семязачатки (из них после оплодотворения образуются семена). Если завязь прикрепляется к цветоложу только своим основанием, остальная часть ее свободная, то она называется верхней (картофель, томат). Если завязь погружена в цветоложе, с которым она срастается, то такая завязь называется нижней (огурец, тыква).
Столбик отходит от верхушки завязи. Он обеспечивает вынос рыльца вверх, в положение, благоприятное для улавливания пыльцы. Рыльце служит для восприятия пыльцы, выделяет вещества, способствующие ее прорастанию (сахара, липиды, ферменты). При отсутствии столбика рыльце непосредственно примыкает к завязи, в таком случае его называют сидячим (мак).
Происхождение пестика связано с эволюцией мегаспорофиллов древних голосеменных. Мегаспорофилл срастается своими краями, формируя влажную камеру, защищающую видоизмененный мегаспорангий – семязачаток. Пыльца воспринимается железистой поверхностью шва на месте срастания краев мегаспорофилла. Эволюция пестика связана с формированием специализированных частей – рыльца, столбика и завязи, с образованием пестика из нескольких мегаспорофиллов, с возникновением нижней завязи.
Мегаспорофилл покрытосеменных называется плодолистиком .
Гинецей – совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) цветка. Гинецей называется: апокарпным, когда в цветке 2-3 плодолистика и больше, каждый из них образует самостоятельный пестик (лютик, шиповник); монокарпным, когда в цветке один плодолистик, образующий один пестик (горох); ценокарпным – плодолистиков 2 и больше, они срастаются в один пестик (лук, картофель, мак). При ценокарпном гинецее полость завязи может быть разделена на гнезда по числу плодолистиков (Рис. 5).
Рис. 5 Типы гинецеев: а – апокарпный из трех плодолистиков; б, в, г – ценокарпный из трех плодолистиков: 1 – плодолистик; 2 – плацента; 3 – семязачаток
Место прикрепления семязачатков к стенке завязи называется плацентой . Плацента располагается на месте срастания краев плодолистиков. Различают угловую, центральную (колончатую) и постенную плацентацию.
Семязачаток, образование мегаспор и зародышевого мешка. Семязачатки развиваются на внутренней стенке завязи, на плаценте. К плаценте семязачаток прикрепляется семяножкой.
Семязачаток состоит из многоклеточного ядра семязачатка, или нуцеллуса, и окружающих его двух покровов, или интегументов. Над верхушкой нуцеллуса интегументы не срастаются, образуется микроскопический канал – пыльцевход, или микропиле. Противоположная микропиле часть семязачатка, откуда отходят интегументы, называется халазой (Рис. 6).
Рис. 6 Строение семязачатка с зародышевым мешком:
1, 2– внутренний и наружный интегументы; 3–яйцеклетка; 4– зародышевый мешок; 5– нуцеллус; 6– халаза; 7–антиподы; 8– вторичное ядро; 9– синергиды; 10– фуникулус; 11 – плацента; 12– проводящий пучок; 13– пыльцевход (микропиле)
Семязачатки бывают трех типов: прямые, обратные и согнутые. У прямого семязачатка нуцеллус является прямым продолжением семяножки (семейства Гречишные, Крапивные, Перечные), у обратного – нуцеллус расположен под углом к семяножке (встречается наиболее часто), но последняя остается прямой. В согнутых семязачатках наблюдается изгиб и нуцеллуса, и семяножки (Бобовые, Маревые, Капустные).
В завязи может быть самое разнообразное число семязачатков: у злаков – один, у винограда – несколько, у огурца, мака – много.
Нуцеллус – истинный гомолог мегаспорангия, интегументы возникли позднее у первых семенных растений. В нуцеллусе семязачатка последовательно происходят: мегаспорогенез, развитие женского гаметофита – зародышевого мешка, двойное оплодотворение, развитие зародыша и эндосперма.
Мегаспорогенез – образование гаплоидных мегаспор путем мейотического деления. На микропилярном конце закладывается материнская клетка мегаспор (обычно одна). В результате мейоза этой диплоидной клетки образуется четыре гаплоидные мегаспоры. Три из них отмирают, одна (обычно нижняя, расположенная дальше от микропиле) прорастает в женский гаметофит.
Женский гаметофит – зародышевый мешок, образуется путем трех последовательных митотических делений. После первого деления гаплоидного ядра мегаспоры образуется два ядра. Они расходятся к полюсам удлиняющейся мегаспоры, между ними появляется крупная вакуоль.
Далее каждое из ядер синхронно делится еще два раза и у полюсов возникает по четыре ядра. Затем по одному ядру от каждой четверки передвигается к центру клетки. Эти полярные ядра, соединившись, образуют диплоидное ядро, называемое центральным, или вторичным, ядром зародышевого мешка.
Центральное ядро облекается цитоплазмой и становится центральной клеткой зародышевого мешка (иногда слияние полярных ядер наступает позднее). Около микропилярного конца зародышевого мешка образуется яйцевой аппарат из трех клеток, возникших из трех ядер, вокруг которых сконцентрировалась цитоплазма. Одна из трех клеток будет яйцеклеткой, остальные две – синергидами (вспомогательными клетками).
На халазальном конце зародышевого мешка возникает три клетки – антиподы. Образовавшийся зародышевый мешок с семью голыми клетками теперь готов к процессу оплодотворения.
Зародышевый мешок – наиболее сильно редуцированный женский гаметофит. В отличие от гаметофита голосеменных он полностью лишен архегониев, нет и многоклеточного вегетативного тела (первичного эндосперма), от него сохранились лишь три клетки-антиподы.