Плазматическая мембрана занимает особое положение, так как ограничивает клетку снаружи и непосредственно связана с внеклеточной средой. Она имеет толщину около 10 нм и представляет собой самую толстую из клеточных мембран. Основными компонентами являются белки (более 60%), липиды (около 40%) и углеводы (около 1%). Как и все остальные мембраны клетки синтезируется в каналах ЭПС.
Функции плазмалеммы.
Транспортная.
Плазматическая мембрана является полупроницаемой, т.е. через нее с различной скоростью проходят избирательно разные молекулы. Существует два способа переноса веществ через мембрану: пассивный и активный транспорт .
Пассивный транспорт. Пассивный транспорт или диффузия не требует затрат энергии. Незаряженные молекулы диффундируют по градиенту концентрации, транспорт заряженных молекул зависит от градиента концентрации протонов водорода и трансмембранной разности потенциалов, которые объединяются в электрохимический протонный градиент. Как правило, внутренняя цитоплазматическая поверхность мембраны несет отрицательный заряд, что облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов. Различают два типа диффузии: простую и облегченную.
Простая диффузия характерна для небольших нейтральных молекул (Н 2 О, СО 2 , О 2), а также для гидрофобных низкомолекулярных органических веществ. Эти молекулы могут проходить без какого-либо взаимодействия с мембранными белками через поры или каналы мембраны до тех пор, пока будет сохраняться градиент концентрации.
Облегченная диффузия характерна для гидрофильных молекул, которые переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, но с помощью специальных мембранных белков-переносчиков по принципу унипорта .
Облегченная диффузия отличается высокой избирательностью, так как белок-переносчик имеет центр связывания, комплементарный транспортируемому веществу, и перенос сопровождается конформационными изменениями белка. Один из возможных механизмов облегченной диффузии следующий: транспортный белок (транслоказа) связывает вещество, затем сближается с противоположной стороной мембраны, освобождает это вещество, принимает исходную конформацию и вновь готов выполнять транспортную функцию. Мало известно о том, как осуществляется передвижение самого белка. Другой возможный механизм переноса предполагает участие нескольких белков-переносчиков. В этом случае первоначально связанное соединение само переходит от одного белка к другому, последовательно связываясь то с одним, то с другим белком, пока не окажется на противоположной стороне мембраны.
Активный транспорт. Такой транспорт имеет место в случае, когда перенос осуществляется против градиента концентрации. Он требует затраты энергии клеткой. Активный транспорт служит для накопления веществ внутри клетки. Источником энергии часто является АТФ. Для активного транспорта, кроме источника энергии, необходимо участие мембранных белков. Одна из активных транспортных систем в клетке животных отвечает за перенос ионов Na и К + через клеточную мембрану. Эта система называется Na + - К*-насос. Она отвечает за поддержание состава внутриклеточной среды, в которой концентрация ионов К + выше, чем ионов Na*.
Градиент концентрации обоих ионов поддерживается путем переноса К + внутрь клетки, a Na + наружу. Оба транспорта происходят против градиента концентрации. Такое распределение ионов определяет содержание воды в клетках, возбудимость нервных клеток и клеток мышц и другие свойства нормальных клеток. Na + -К + -насос представляет собой белок - транспортную АТФазу. Молекула этого фермента является олигомером и пронизывает мембрану. За полный цикл работы насоса из клетки в межклеточное вещество переносится 3 иона Na + , а в обратном направлении - 2 иона К + , при этом используется энергия молекулы АТФ. Существуют транспортные системы для переноса ионов кальция (Са 2+ -АТФазы), протонные насосы (Н + -АТФазы) и др.
Активный перенос вещества через мембрану, осуществляемый за счет энергии градиента концентрации другого вещества называется симпортом . Транспортная АТФаза в этом случае имеет центры связывания для обоих веществ. Антипорт - это перемещение вещества против градиента своей концентрации. При этом другое вещество движется в противоположном направлении по градиенту своей концентрации. Симпорт и антипорт (котранспорт) могут происходить при всасывании аминокислот из кишечника и реабсорбции глюкозы из первичной мочи, при этом используется энергия градиента концентрации ионов Na + , создаваемого Na + , K + -АТФазой.
Еще 2 разновидности транспорта - эндоцитоз и экзоцитоз.
Эндоцитоз - захват клеткой крупных частиц. Существует несколько способов зндоцитоза: пиноцитоз и фагоцитоз. Обычно под пиноцитозом понимают захват клеткой жидких коллоидных частиц, под фагоцитозом - захват корпускул (более плотных и крупных частиц вплоть до других клеток). Механизм пино- и фагоцитоза различен.
В общем виде поступление в клетку твердых частиц или капель жидкости извне называется гетерофагией. Этот процесс наиболее широко распространен у простейших, но очень важен и у человека (равно как и у других млекопитающих). Гетерофагия играет существенную роль в защите организма (сегментоядерные нейтрофилы - гранулоциты; макрофагоциты), перестройке костной ткани (остеокласты), образовании тироксина фолликулами щитовидной железы, реабсорбции белка и других макромолекул в проксимальном отделе нефрона и других процессах.
Пиноцитоз.
Для того чтобы внешние молекулы поступили в клетку, должны быть сначала связаны рецепторами гликокаликса (совокупность молекул, связанных с поверхностными белками мембраны) (рис.).
В месте такого связывания под плазмалеммой обнаруживаются молекулы белка клатрина. Плазмалемма вместе с присоединенными извне молекулами и подстилаемая со стороны цитоплазмы клатрином начинает впячиваться. Впячивание становится все глубже, его края сближаются и затем смыкаются. В результате от плазмалеммы отщепляется пузырек, несущий в себе захваченные молекулы. Клатрин на его поверхности выглядит на электронных мнкрофотографиях как неровная каемка, поэтому такие пузырьки получили название окаймленных.
Клатрин не дает возможности пузырькам присоединятся к внутриклеточным мембранам. Поэтому окаймленные пузырьки могут беспрепятственно транспортироваться в клетке именно к тем участкам цитоплазмы, где должно использоваться их содержимое. Так к ядру доставляются, в частности, стероидные гормоны. Однако обычно окаймленные пузырьки сбрасывают кайму вскоре после отщепления от плазмалеммы. Клатрин переносится к плазмалемме и снова может участвовать в реакциях эндоцитоза.
У поверхности клетки в цитоплазме имеются более постоянные пузырьки - эндосомы. Окаймленные пузырьки сбрасывают клатрин и сливаются с эндосомами, при этом объем и поверхность эндосом увеличивается. Затем избыточная часть эндосом отщепляется в виде нового пузырька, в котором нет поступивших в клетку веществ, они остаются в эндосоме. Новый пузырек направляется к поверхности клетки и сливается с мембраной. В результате убыль плазмалеммы, возникшая при отщеплении окаймленного пузырька, восстанавливается, при этом в плазмалемму возвращаются и ее рецепторы.
Эндосомы погружаются в цитоплазму и сливаются с мембранами лизосомы. Поступившие вещества внутри такой вторичной лизосомы подвергаются различным биохимическим превращениям. По завершении процесса мембрана лизосомы может распадаться на фрагменты, а продукты распада и содержимого лизосомы становятся доступными для внутриклеточных метаболических реакций. Так, например, аминокислоты связываются тРНК и доставляются к рибосомам, а глюкоза может поступать в комплекс Гольджи, либо в канальцы агранулярной ЭПС.
Хотя эндосомы и не обладают клатриновой каймой, не все они сливаются с лизосомами. Часть из них направляется от одной поверхности клетки к другой (если клетки образуют эпителиальный пласт). Там мембрана эндосомы сливается с плазмолеммой и содержимое выводится вовне. В результате вещества переносятся через клетку из одной среды в другую без изменений. Этот процесс называют трансцитозом . Путем трансцитоза могут переноситься и белковые молекулы, в частности иммуноглобулины.
Фагоцитоз.
Если крупная частица имеет на поверхности молекулярные группировки, которые могут распознаваться рецепторами клетки, она связывается. Далеко не всегда чужеродные частицы сами обладают такими группировками. Однако, попадая в организм, они окружаются молекулами иммуноглобулинов (опсонинами), которые всегда содержатся и в крови, и в межклеточной среде. Иммуноглобулины всегда распознаются клетками-фагоцитами.
После того как покрывающие чужеродную частицу опсонины связались с рецепторами фагоцита, активируется его поверхностный комплекс. Актиновые микрофиламенты начинают взаимодействовать с миозином, и конфигурация поверхности клетки изменяется. Вокруг частицы вытягиются выросты цитоплазмы фагоцита. Они охватывают поверхность частицы и объединяются над ней. Наружные листки выростов сливаются, замыкая поверхность клетки.
Глубокие листки выростов образуют мембрану вокруг поглощенной частицы - формируется фагосома. Фагосома сливается с лизосомами, в результате чего возникает их комплекс - гетеролизосома (гетеросома, или фаголизосома). В ней происходит лизис захваченных компонентов частицы. Часть продуктов лизиса выводится из гетеросомы и утилизируется клеткой, часть же может оказаться не поддающейся действию лизосомных ферментов. Эти остатки образуют остаточные тельца.
Потенциально все клетки обладают способностью к фагоцитозу, но в организме лишь некоторые специализируются в этом направлении. Таковы нейтрофильные лейкоциты и макрофаги.
Экзоцитоз.
Это выведение веществ из клетки. Сначала крупномолекулярные соединения сегрегируются в комплексе Голъджи в виде транспортных пузырьков. Последние с участием микротрубочек направляются к клеточной поверхности. Мембрана пузырька встраивается в плазмалемму, и содержимое пузырька оказывается за пределами клетки (рис.) Слияние пузырька с плазмалеммой может совершать без каких-либо дополнительных сигналов. Такой экзоцитоз называют конститутивным. Так выводится из клетгсд большинство продуктов ее собственного метаболизма. Ряд клеток, однако, предназначен для синтеза специальных соединений - секретов, которые используются в организме в других его частях. Для того чтобы транспортный пузырек с секретом слился с плазмалеммои, необходимы сигналы извне. Только тогда произойдет слияние и секрет освободится. Такой экзоцитоз называют регулируемым . Сигнальные молекулы, способствующие выведению секретов, называются либеринами (рилизинг-факторами), а препятствующие выведению - статинами.
Рецепторные функции.
В основном обеспечиваются гликопротеинами, расположенными на поверхности плазмалеммы и способными связываться со своими лигандами. Лиганд соответствует своему рецептору как ключ - замку. Связывание лиганда с рецептором вызывает изменение конформации полипептида. При таком изменении трансмембранного белка устанавливается сообщение между вне- и внутриклеточной средой.
Типы рецепторов.
Рецепторы, связанные с белковыми ионными каналами. Они взаимодействуют с сигнальной молекулой, временно открывающей или закрывающей канал для прохождения ионов. (Например, рецептор нейромедиатора ацетилхолина - белок, состоящий из 5 субъединиц, образующих ионный канал. В отсутствии ацетилхолина канал закрыт, а после присоединения открывается и пропускает ионы натрия).
Каталитические рецепторы. Состоят из внеклеточной части (собственно рецептор) и внутриклеточной цитоплазматической части, которая функционирует как фермент пролинкиназа (например, рецепторы гормона роста).
Рецепторы, связанные с G-белками. Это трансмембранные белки, состоящие из рецептора, взаимодействующего с лигандом, и G-белка (гуанозинтрифосфат-связанного регуляторного белка), который передает сигнал на связанный с мембраной фермент (аденилатциклазу) или на ионный канал. В результате активируется циклический АМФ или ионы кальция. (Так работает аденилатциклазная система. Например, в клетках печени находится рецептор гормона инсулина. Надклеточная часть рецептора связывается с инсулином. Это вызывает активацию внутриклеточной части - фермента аденилатциклазы. Она синтезирует из АТФ циклический АМФ, регулирующий скорость различных внутриклеточных процессов, вызывая активацию или ингибирование тех или иных ферментов метаболизма).
Рецепторы, воспринимающие физические факторы. Например, фоторецепторный белок родопсин. При поглощении света он меняет свою конформацию и возбуждает нервный импульс.
Универсальная биологическая мембрана образована двойным слоем молекул фосфолипидов общей толщиной 6 мкм. При этом гидрофобные хвосты молекул фосфолипидов обращены внутрь, навстречу друг другу, а полярные гидрофильные головки обращены наружу мембраны, навстречу воде. Липиды обеспечивают основные физико-химические свойства мембран, в частности, их текучесть при температуре тела. В этот двойной слой липидов встроены белки.
Их подразделяют на интегральные (пронизывают весь бислой липидов), полуинтегральные (проникают до половины липидного бислоя), или поверностные (располагаются на внутренней или наружной поверхности липидного бислоя).
При этом белковые молекулы располагаются в липидном бислое мозаично и могут «плавать» в «липидном море» наподобие айсбергов, благодаря текучести мембран. По своей функции эти белки могут быть структурными (поддерживать определённую структуру мембраны), рецепторными (образовывать рецепторы биологически активных веществ), транспортными (осуществляют транспорт веществ через мембрану) и ферментными (катализируют определённые химические реакции). Эта наиболее признанная в настоящее время жидкостно-мозаичная модель биологической мембраны была предложена в 1972 г. Singer и Nikolson.
Мембраны выполняют в клетке разграничительную функцию. Они разделяют клетку на отсеки, компартменты, в которых процессы и химические реакции могут идти независимо друг от друга. Например, агрессивные гидролитические ферменты лизосом, способные расщеплять большинство органических молекул, отделены от остальной цитоплазмы с помощью мемраны. В случае её разрушения происходит самопереваривание и гибель клетки.
Имея общий план строения, разные биологические мембраны клетки различаются по своему химическому составу, организации и свойствам, в зависимости от функций структур, которые они образуют.
Плазматическая мембрана, строение, функции.
Цитолемма – биологическая мембрана, окружающая клетку снаружи. Это самая толстая (10 нм) и сложно организованная мембрана клетки. В её основе лежит универсальная биологическая мембрана, покрытая снаружи гликокаликсом , а изнутри, со стороны цитоплазмы, подмембранным слоем (рис.2-1Б). Гликокаликс (3-4 нм толщины) представлен наружными, углеводными участками сложных белков – гликопротеинов и гликолипидов, входящих в состав мембраны. Эти углеводные цепочки играют роль рецепторов, обеспечивающих распознавание клеткой соседних клеток и межклеточого вещества и взаимодействие с ними. В этот слой также входят поверхностные и полуинтегральные белки, функциональные участки которых находятся в надмембранной зоне (например, иммуноглобулины). В гликокаликсе находятся рецепторы гистосовместимости, рецепторы многих гормонов и нейромедиаторов.
Подмембранный, кортикальный слой образован микротрубочками, микрофибриллами и сократимыми микрофиламентами, которые являются частью цитоскелета клетки. Подмембранный слой обеспечивает поддержание формы клетки, создание её упругости, обеспечивает изменения клеточной поверхности. За счёт этого клетка участвует в эндо- и экзоцитозе, секреции, движении.
Цитолемма выполняет множество функций :
1) разграничительная (цитолемма отделяет, отграничивает клетку от окружающей среды и обеспечивает её связь с внешней средой);
2) распознавание данной клеткой других клеток и прикрепление к ним;
3) распознавание клеткой межклеточного вещества и прикрепление к его элементам (волокнам, базальной мембране);
4) транспорт веществ и частиц в цитоплазму и из неё;
5) взаимодействие с сигнальными молекулами (гормонами, медиаторами, цитокинами) благодаря наличию на её поверхности специфических рецепторов к ним;
- обеспечивает движение клетки (образование псевдоподий) благодаря связи цитолеммы с сократимыми элементами цитоскелета.
В цитолемме расположены многочисленные рецепторы , через которые биологически активные вещества (лиганды, сигнальные молекулы, первые посредники : гормоны, медиаторы, факторы роста) действуют на клетку. Рецепторы представляют собой генетически детерминированные макромолекулярные сенсоры (белки, глико- и липопротеины) встроенные в цитолемму или расположенные внутри клетки и специализированные на восприятии специфических сигналов химической или физической природы. Биологически активные вещества при взаимодействии с рецептором вызывают каскад биохимических изменений в клетке, трансформируясь при этом в конкретный физиологический ответ (изменение функции клетки).
Все рецепторы имеют общий план строения и состоят из трёх частей: 1) надмебранной, осуществляющей взаимодействие с веществом (лигандом); 2) внутримембранной, осуществляющей перенос сигнала и 3) внутриклеточной, погружённой в цитоплазму.
Виды межклеточных контактов.
Цитолемма участвует также в образовании специальных структур – межклеточных соединений, контактов , которые обеспечивают тесное взаимодействие между рядом расположенными клетками. Различают простые и сложные межклеточные соединения. В простых межклеточных соединениях цитолеммы клеток сближаются на расстояние 15-20 нм и молекулы их гликокаликса взаимодействуют друг с другом (рис. 2-3). Иногда выпячивание цитолеммы одной клетки входит в углубление соседней клетки, образуя зубчатые и пальцевидные соединения (соединения «по типу замка»).
Сложные межклеточные соединения бывают нескольких видов: запирающие, сцепляющие и коммуникационные (рис. 2-3). К запирающим соединениям относят плотный контакт или запирающую зону . При этом интегральные белки гликокаликса соседних клеток образуют подобие ячеистой сети по периметру соседних эпителиальных клеток в их апикальных частях. Благодаря этому межклеточные щели запираются, отграничиваются от внешней среды (рис. 2-3).
Рис. 2-3. Различные типы межклеточных соединений.
- Простое соединение.
- Плотное соединение.
- Адгезивный поясок.
- Десмосома.
- Полудесмосома.
- Щелевое (коммуникационное) соединение.
- Микроворсинки.
(По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).
К сцепляющим , заякоревающим соединениям относят адгезивный поясок и десмосомы. Адгезивный поясок располагается вокруг апикальных частей клеток однослойного эпителия. В этой зоне интегральные гликопротеиды гликокаликса соседних клеток взаимодействуют между собой, а к ним со стороны цитоплазмы подходят подмембранные белки, включающие пучки актиновых микрофиламентов. Десмосомы (пятна сцепления) – парные структуры размером около 0,5 мкм. В них гликопротеиды цитолеммы соседних клеток тесно взаимодействуют, а со стороны клеток в этих участках в цитолемму вплетаются пучки промежуточных филаментов цитоскелета клеток (рис. 2-3).
К коммуникационным соединениям относят щелевидные соединения (нексусы) и синапсы . Нексусы имеют размер 0,5-3 мкм. В них цитолеммы соседних клеток сближаются до 2-3 нм и имеют многочисленные ионные каналы. Через них ионы могут переходить из одной клетки в другую, передавая возбуждение, например, между клетками миокарда. Синапсы характерны для нервной ткани и встречаются между нервными клетками, а также между нервными и эффекторными клетками (мышечными, железистыми). Они имеют синаптическую щель, куда при прохождении нервного импульса из пресинаптической части синапса выбрасывается нейромедиатор, передающий нервный импульс на другую клетку (подробнее см. в главе «Нервная ткань»).
Клеточная мембрана представляет собой двойной слой молекул (бислой) фосфолипидов со вставками свободно расположенных белковых молекул. Толщина наружной клеточной мембраны чаще всего составляет 6—12 нм.Свойства мембраны : образование компартмента (замкнутого пространства), избирательная проницаемость, асимметричность строения, текучесть.
Функции мембраны :
. транспорт веществ в клетку и из клетки, газообмен;
. рецепторная; контакты между клетками в многоклеточном организме (одномембранные структуры, наружная
мембрана в митохондриях, наружная и внутренняя мембрана ядра);
. граница между наружной и внутренней средой клетки;
. модифицированные складки мембраны образуют многие органеллы клетки (мезосома).
Основа мембран — липидный бислой (см. рис. 1). Липидные молекулы имеют двойственную природу, проявляющуюся в том, как они ведут себя по отношению к воде. Липиды состоят из полярной (т.е. гидрофильной, обладает сродством к воде) головы и двух неполярных (гидрофобных) хвостов. Все молекулы ориентированы одинаково: головы молекул — в воде, а углеводородные хвосты — над ее поверхностью.
Рис. 1. Строение плазматической мембраны
Белковые молекулы как бы «растворены» в липидном бислое мембраны. Они могут находиться только на наружной или только на внутренней поверхности мембраны или лишь частично погружены в липидный бислой.
Функции белков в мембранах :
. дифференцировка клеток в ткани (гликопротеины);
. транспорт крупных молекул (поры и каналы, насосы);
. способствование восстановлению повреждений мембраны, доставляя фосфолипиды;
. катализ реакций, происходящих на мембранах;
. взаимная связь внутренних частей клетки с окружающим пространством;
. поддержание структуры мембран;
. получение и преобразование химических сигналов из окружающей среды (рецепторы).
Транспорт веществ через мембрану
В зависимости от необходимости использования энергии для осуществления транспорта веществ различают пассивный транспорт, который идет без расходования АТФ, и активный транспорт, в ходе которого расходуется АТФ.В основе пассивного транспорта лежит разность концентраций и зарядов. При этом вещества перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой, т.е. по градиенту концентрации. Если молекула заряжена, то на ее транспорт влияет и электрический градиент. Скорость транспорта зависит от величины градиента. Способы пассивного транспорта через мембрану:
. простая диффузия — непосредственно через липидный слой (газы, неполярные или малые незаряженные полярные молекулы). Диффузия воды через мембраны — осмос;
. диффузия через мембранные каналы — транспорт заряженных молекул и ионов;
. облегченная диффузия — транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков (сахара, аминокислоты, нуклеотиды).
Активный транспорт происходит против электрохимического градиента с помощью белков — переносчиков. Одна из таких систем называется натрий-калиевый насос, или натрийкалиевая АТФаза (рис. 8). Этот белок замечателен тем, что на него тратится колоссальное количество АТФ — примерно треть АТФ, синтезируемой в клетке. Это белок, который переносит через мембрану внутрь ионы калия, а наружу — ионы натрия. В результате получается, что натрий накапливается снаружи клеток.
Рис. 8. Калийнатриевый насос
Фазы работы насоса:
. с внутренней стороны мембраны к белку-насосу поступают ионы натрия и молекула АТФ, а с наружной — ионы калия;
. ионы натрия соединяются с молекулой белка и белок приобретает АТФ-азную активность, т.е. способность вызывать гидролиз АТФ, сопровождающийся освобождением энергии, приводящей в движение насос;
. фосфат, освободившийся при гидролизе АТФ, присоединяется к белку;
. конформационные изменения белка, он оказывается неспособным удерживать ионы натрия, и они высвобождаются и выходят за пределы клетки;
. белок присоединяет ионы калия;
. фосфат от белка отщепляется и конформация белка вновь изменяется;
. высвобождение ионов калия внутрь клетки;
. белок возобновляет способность присоединять ионы натрия.
За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3 ионы натрия и закачивается 2 иона калия. Снаружи накапливается положительный заряд. При этом внутри клетки заряд отрицательный. В результате любой положительный ион может быть перенесен через мембрану сравнительно легко просто за счет того, что есть разность зарядов. Так, через натрий-зависимый белок для транспорта глюкозы присоединяет ион натрия и молекулу глюкозы снаружи, а дальше за счет того, что ион натрия притягивается внутрь, белок с легкостью переносит и натрий и глюкозу внутрь. На этом же принципе основано то, что нервные клетки имеют такое же распределение зарядов, и это позволят пропустить внутрь натрий и очень быстро создать изменение заряда, называемое нервным импульсом.
Крупные молекулы поступают через мембрану в ходе эндоцитоза. При этом мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и происходит отшнуровывание в цитоплазму везикул — одномембранных мешочков. Различают два типа эндоцитоза: фагоцитоз (поглощение крупных твердых частиц) и пыноцитоз (поглощение растворов).
Экзоцитоз — процесс выведения различных веществ из клетки. При этом везикулы сливаются с плазматической мембраной, и их содержимое выводится за пределы клетки.
Плазматическая мембрана , или плазмалемма, - наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов (рис. 1.6).
Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда - гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы - поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.
Свойства и функции мембран. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры, поскольку молекулы липидов и белков не связаны между собой ковалентными связями и способны достаточно быстро перемещаться в плоскости мембраны. Благодаря этому мембраны могут изменять свою конфигурацию, т. е. обладают текучестью.
Мембраны - структуры очень динамичные. Они быстро восстанавливаются после повреждения, а также растягиваются и сжимаются при клеточных движениях.
Мембраны разных типов клеток существенно различаются как по химическому составу, так и по относительному содержанию в них белков, гликопротеинов, липидов, а следовательно, и по характеру имеющихся в них рецепторов. Каждый тип клеток поэтому характеризуется индивидуальностью, которая определяется в основном гликопротеинами. Разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, участвуют в распознава-нии факторов внешней среды, а также во взаимном узнавании родственных клеток. Например, яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга по гликопротеинам клеточной поверхности, которые подходят другкдругу как отдельные элементы цельной структуры. Такое взаимное узнавание - необходимый этап, предшествующий оплодотворению.
Подобное явление наблюдается в процессе дифференциров-ки тканей. В этом случае сходные по строению клетки с помощью распознающих участков плазмалеммы правильно ориентируются относительно друг друга, обеспечивая тем самым их сцепление и образование тканей. С распознаванием связана и регуляция транспорта молекул и ионов через мембрану, а также иммунологический ответ, в котором гликопротеины играют роль антигенов. Сахара, таким образом, могут функционировать как информационные молекулы (подобно белкам и нуклеиновым кислотам). В мембранах содержатся также специфические рецепторы, переносчики электронов, преобразователи энергии, ферментные белки. Белки участвуют в обеспечении транспорта определенных молекул внутрь клетки или из нее, осуществляют структурную связь цитоскелета с клеточными мембранами или же служат в качестве рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды.
Важнейшим свойством мембраны является также избирательная проницаемость. Это значит, что молекулы и ионы проходят через нее с различной скоростью, и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы; значительно медленнее проходят сквозь мембрану ионы. Диффузия воды через мембрану называется осмосом.
Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану.
Диффузия -проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации {из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).
При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.
Активный транспорт сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществ против их градиента концентрации. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемыеионные насосы. Наиболее изученным является Na - / К - -насос в клетках животных, активно выкачивающих ионы Na + наружу, поглощая при этом ионы К - . Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация К - и меньшая Na + по сравнению с окружающей средой. На этот процесс затрачивается энергия АТФ.
В результате активного транспорта с помощью мембранного насоса в клетке происходит также регуляция концентрации Mg 2- и Са 2+ .
В процессе активного транспорта ионов в клетку через цито-плазматическую мембрану проникают различные сахара, нукле-отиды, аминокислоты.
Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидные комплексы и др. сквозь клеточные мембраны не проходят, в отличие от ионов и мономеров. Транспорт макромолекул, их комплексов и частиц внутрь клетки происходит совершенно иным путем - посредством эндоцитоза. При эндоци-тозе {эндо... - внутрь) определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впя-чивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров.
Процесс, обратный эндоцитозу, - экзоцитоз (экзо... - наружу). Благодаря ему клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пу-
зырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Гак выводятся пищеварительные ферменты, гормоны, гемицел-люлоза и др.
Таким образом, биологические мембраны как основные структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.
Функции биологических мембран следующие:
Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.
Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.
Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сит-налов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).
Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов).
Участвуют в преобразовании энергии.
Имеет толщину 8-12 нм, поэтому рассмотреть ее в световой микроскоп невозможно. Строение мембраны изучают при помощи электронного микроскопа.
Плазматическая мембрана образована двумя слоями липидов – билипидным слоем, или бислоем. Каждая молекула состоит из гидрофильной головки и гидрофобного хвоста, причем в биологических мембранах липиды расположены головками наружу, хвостами внутрь.
В билипидный слой погружены многочисленные молекулы белков. Одни из них находятся на поверхности мембраны (внешней или внутренней), другие пронизывают мембрану .
Функции плазматической мембраны
Мембрана защищает содержимое клетки от повреждений, поддерживает форму клетки, избирательно пропускает необходимые вещества внутрь клетки и выводит продукты обмена, а также обеспечивает связь клеток между собой.
Барьерную, отграничительную функцию мембраны обеспечивает двойной слой липидов. Он не дает содержимому клетки растекаться, смешиваться с окружающей средой или межклеточной жидкостью, и препятствует проникновению в клетку опасных веществ.
Ряд важнейших функций цитоплазматической мембраны осуществляется за счет погруженных в нее белков. При помощи белков-рецепторов может воспринимать различные раздражения на свою поверхность. Транспортные белки образуют тончайшие каналы, по которым внутрь клетки и из нее проходят ионы калия, кальция, и другие ионы малого диаметра. Белки- обеспечивают процессы жизнедеятельности в самой .
Крупные пищевые частицы, не способные пройти через тонкие мембранные каналы, попадают внутрь клетки путем фагоцитоза или пиноцитоза. Общее название этим процессам – эндоцитоз.
Как происходит эндоцитоз – проникновение крупных пищевых частиц в клетку
Пищевая частица соприкасается с наружной мембраной клетки, и в этом месте образуется впячивание. Затем частица, окруженная мембраной, попадает внутрь клетки, образуется пищеварительная , и внутрь образовавшегося пузырька проникают пищеварительные ферменты.
Лейкоциты крови, способные захватывать и переваривать чужеродные бактерии, называются фагоцитами.
В случае пиноцитоза впячиванием мембраны захватываются не твердые частицы, а капельки жидкости с растворенными в ней веществами. Этот механизм является одним из основных путей проникновения веществ в клетку.
Клетки растений, покрытые поверх мембраны твердым слоем клеточной стенки, не способны к фагоцитозу.
Процесс, обратный эндоцитозу, – экзоцитоз. Синтезированные вещества (к примеру, гормоны) упаковываются в мембранные пузырьки, подходят к , встраиваются в нее, и содержимое пузырька выбрасывается из клетки. Таким образом клетка может избавляться и от ненужных продуктов обмена.