Зрелое, т. е. достигшее состояния равновесия, сообщество отличается от молодого (т.е. такого, где жизнь только начала развиваться) высокой насыщенностью организмами, их разнообразием, более развитой трофической структурой, уравновешенностью между энергией, получаемой извне и используемой для поддержания жизни. Это позволяет ему противостоять изменениям многих физических факторов (например, температуры или влажности) и даже некоторым видам химических загрязнений. Ведь организмы, воздействуя на свою среду, меняют ее свойства, делают ее более приспособленной для жизни. В то же время почти вся энергия, доступная организмам, составляющим зрелое сообщество, тратится на поддержание их жизнедеятельности.
Молодые сообщества, наоборот, более уязвимы по отношению к внешним воздействиям. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем зрелое. Прекрасный пример – поле, засеянное пшеницей. Если погодные условия благоприятны и в почве достаточно питательных веществ, урожай будет хороший. Но стоит появиться сорнякам (если оставить поле без обработки) – урожай снизится. Если дать сообществу развиваться естественным путем и дальше, то со временем на этом поле появятся не только новые травы, но и кустарники и даже деревья. Пшеницы будет все меньше, снизится и общий прирост массы растений. Питательные вещества и энергия будут расходоваться в основном на поддержание жизни.
Человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая сообщество на ранних стадиях сукцессии. Это требует больших затрат энергии. Ведя сельскохозяйственное производство, человек использует энергию машин и механизмов, собственного труда для поддержания сельскохозяйственного сообщества (например, поля, засеянного пшеницей) на ранней стадии сукцессии. Человек препятствует проникновению в это сообщество других видов, которые могут конкурировать с пшеницей за питательные ресурсы или потреблять биомассу растений на свои нужды. Ведь в зрелом сообществе годовой прирост биомассы растений расходуется в основном на дыхание растений и животных и может быть даже равен нулю.
С другой стороны, с точки зрения человека, устойчивость сообщества на стадии равновесия, его способность противостоять воздействию физических факторов (и даже управлять ими) является важным свойством.
Пахотные земли, например, являются молодыми сукцессионными стадиями. Они поддерживаются в таком состоянии благодаря непрерывному труду земледельца. Леса же представляют собой более старые, более разнообразные и более стабильные сообщества.
Чрезвычайно важно, чтобы обоим типам экосистем человек уделял одинаковое внимание. Если уничтожить лес в погоне за временным доходом от древесины, уменьшатся запасы воды и почва будет снесена со склонов. Это снизит продуктивность равнинных районов. Иными словами, леса представляют для человека ценность не только как поставщики древесины или источник дополнительных площадей, которые могут быть заняты культурными растениями.
Люди все еще слабо осознают последствия экологических нарушений, совершаемых в погоне за экономической выгодой. Даже тех знаний, которые накоплены экологией в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашего собственного выживания определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществами.
Письменная работа с карточками на 10 мин:
1. Три типа равновесия между продукцией автотрофов и потреблением гетеротрофов.
2. Первичная и вторичная сукцессия. Приведите примеры.
3. Четыре правила сукцессионных изменений.
- Формулировки законов, определения, или сущность понятий: 1. Сукцессия. 2. Равновесное сообщество. 3. Первичная сукцессия. 4. Вторичная сукцессия. 5. Скорость первичной и вторичной сукцессии. 6. Изменение видового состава в результате сукцессии. 7. Изменение числа видов в результате сукцессии. 8. Изменение биомассы сообщества в результате сукцессии.
Карточка у доски:
1. Что такое сукцессия?
2. В чем заключается равновесие замкнутого сообщества?
3. В чем заключается равновесие экосистем, в которые поступает вода?
4. В чем заключается равновесие сельскохозяйственных экосистем?
5. Какая сукцессия называется первичной?
6. Какая сукцессия называется вторичной?
7. Что происходит с видовым составом сообщества в результате сукцессии?
8. Что происходит с количеством видов сообщества в результате сукцессии?
9. Что происходит с количеством биомассы сообщества в результате сукцессии?
10. Что происходит со скоростью прироста биомассы в результате сукцессии?
Тестовое задание:
1. Закономерная смена менее устойчивого сообщества на более устойчивое:
1. Эволюция.
2. Сукцессия.
3. Ароморфоз.
4. Идиоадаптация.
2. Равновесие замкнутого сообщества наблюдается:
3. Равновесие сообществ, в которые извне поступает органика (с текущей водой) наблюдается:
1. При потреблении гетеротрофами прироста биомассы автотрофов и притока органики извне.
2. При потреблении гетеротрофами прироста биомассы автотрофов без той части, которую в виде урожая забирает человек.
3. При потреблении гетеротрофами прироста биомассы автотрофов.
4. При потреблении гетеротрофами большей биомассы, чем прирост биомассы автотрофов.
4. Равновесие сельскохозяйственных сообществ наблюдается:
1. При потреблении гетеротрофами прироста биомассы автотрофов и притока органики извне.
2. При потреблении гетеротрофами прироста биомассы автотрофов без той части, которую в виде урожая забирает человек.
3. При потреблении гетеротрофами прироста биомассы автотрофов.
4. При потреблении гетеротрофами большей биомассы, чем прирост биомассы автотрофов.
**5. Первичная сукцессия наблюдается:
3. На голых скалах.
4. После устройства пруда.
**6. Вторичная сукцессия наблюдается:
1. На островах вулканического происхождения.
2. После раскорчевки и запашки площадей, занятых прежде лесом, если распаханный участок оставлен и впоследствии не обрабатывается.
3. На голых скалах.
4. После устройства пруда.
7. В результате сукцессии видовой состав сообщества:
1. Изменяется.
2. Не изменяется.
3. При первичной сукцессии – изменяется, при вторичной – не изменяется.
4. При первичной сукцессии – не изменяется, при вторичной – изменяется.
8. В результате сукцессии количество видов сообщества:
1. Увеличивается.
2. Уменьшается.
3. Не изменяется.
9. В результате сукцессии количество биомассы сообщества:
1. Увеличивается.
2. Уменьшается.
3. Не изменяется.
4. При первичной сукцессии – увеличивается, при вторичной – не изменяется.
10. В результате сукцессии скорость прироста биомассы:
1. На ранних стадиях скорость прироста высока, на конечных стадиях она падает.
2. На ранних стадиях скорость прироста биомассы низка, на последующих стадия она возрастает.
3. Не изменяется.
4. При первичной сукцессии – увеличивается, при вторичной – не изменяется.
Вопросы к зачету по главе «Экосистемный уровень»
Каждому варианту будет предложено 10 вопросов,
на каждый вопрос нужно дать ответ одним полным предложением
1. Что такое биоценоз? Биотоп? Биогеоценоз?
2. Что такое биосфера? Кем создано учение о биосфере?
3. Биоценоз, биотоп, фитоценоз, биогеоценоз, экосистема – какое из этих понятий наиболее широкое? Почему?
4. Какие организмы называют автотрофами? Гетеротрофами?
5. Какие организмы называют продуцентами? Консументами? Редуцентами?
6. Какие две группы организмов относят к гетеротрофам?
7. Какие организмы относят к бентосу? Планктону?
8. В чем проявляется круговорот веществ?
9. Почему поток энергии является однонаправленным?
10. Как живые организмы используют вещества и энергию пищи?
11. В чем проявляется правило 10%?
12. Если съеденную биомассу первого трофического уровня принять за 100%, какой процент биомассы останется на четвертом трофическом уровне?
13. Что такое продукция трофического уровня?
14. Что такое первичная продукция?
15. Что такое валовая первичная продукция
16. Что такое чистая первичная продукция?
17. Что такое вторичная продукция?
18. Чему равна годовая первичная продукция наземной растительности?
19. Чему равна годовая первичная продукция мирового океана?
20. Какие организмы являются основными продуцентами океана?
21. Что такое сукцессия?
22. В чем заключается равновесие замкнутого сообщества?
23. В чем заключается равновесие экосистем, в которые поступает вода?
24. В чем заключается равновесие сельскохозяйственных экосистем?
25. Какая сукцессия называется первичной?
26. Какая сукцессия называется вторичной?
27. Что происходит с видовым составом сообщества в результате сукцессии?
28. Что происходит с количеством видов сообщества в результате сукцессии?
29. Что происходит с количеством биомассы сообщества в результате сукцессии?
30. Что происходит со скоростью прироста биомассы в результате сукцессии?
Возможно ли равновесие в сообществе, где «общее дыхание» организмов не равно по величине валовой продукции?
Ответы:
Для того чтобы понять природу экологической сукцессии, представим себе идеальное сообщество, в котором валовая, т. е. суммарная, продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам, идущим на обеспечение жизнедеятельности составляющих его организмов. В экологии суммарные энергозатраты называются общим дыханием сообщества. Ясно, что в таком идеальном случае процессы продуцирования уравновешиваются процессами дыхания. Следовательно, биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система неизменной, или равновесной. Если «общее дыхание» меньше первичной валовой продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его уменьшение. И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые смогут его освоить, при его недостатке – часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии. Главная особенность этого процесса состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию. Каждая стадия сукцессии представляет собой сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Они сменяют друг друга, пока не наступит состояние устойчивого равновесия.
Многие экосистемы существуют в течение десятков и даже сотен лет.
Устойчивостью экосистем называется их способность противостоять колебаниям внешних факторов и сохранять свою структуру и функциональные особенности. Для поддержания такой устойчивости экосистем необходима сбалансированность потоков вещества и энергии, процессов обмена между организмами и окружающей их средой. Устойчивая экосистема должна в необходимом количестве получать вещества из окружающей среды и избавляться от отходов. В зависимости от способа поддержания устойчивости экосистемы делятся на открытые и закрытые.
В открытые экосистемы непрерывно поступают энергия и вещество из окружающей среды. В таких экосистемах постоянно идут процессы накопления и разложения вещества. К этому типу относятся природные экосистемы, равновесие в них поддерживается самопроизвольно.
В закрытых экосистемах нет постоянного обмена веществом и энергией с окружающей средой. Система неспособна избавляться от ненужных продуктов. Равновесие в этом случае может поддерживаться искусственно. Без вмешательства извне закрытые системы неустойчивы и быстро теряют устойчивость.
Экологическое равновесие - это относительное постоянство видового состава живых организмов, их численности, продуктивности, распределения в пространстве, а также сезонных изменений, биологического круговорота веществ и других биологических процессов в экосистеме, приводящее к длительному существованию данной экосистемы. Безусловно, ни одна экосистема не бывает абсолютно стабильной, неподвижной: периодически увеличивается численность одних видов, при этом уменьшается численность других. Подобные процессы происходят периодически и в целом не выводят систему из равновесия. Поэтому, главная особенность экологического равновесия - его подвижность. Различают два типа подвижности равновесия:
Обратимые изменения в экосистеме - это изменения, которые происходя с весны до весны в экосистеме с сохранением видового состава;
Экологические сукцессии (лат. succesio - преемственность, наследование) - это последовательная смена экосистем, возникающих на одной и той же территории или акватории (биотопе) под влиянием природных или антропогенных факторов. В зависимости от первоначального состояния субстрата, на котором развивается сукцессия, различают первичную и вторичную сукцессии.
Первичная сукцессия - это процесс развития экосистем на незаселённых ранее участках, начинающийся с их колонизации. Например, заселение возникших в результате вулканической деятельности островов. Или зарастание голой скалы сначала лишайниками, затем мхами, травами и другими растениями. В процессе первичной сукцессии формируются не только фитоценозы (греч. phyton - растение, koinos - общий), т.е. растительные биоценозы, но и почва.
Вторичная сукцессия - это восстановление экосистем, когда-то уже существовавших на данном биотопе. В таких местах обычно сохраняются богатые жизненные ресурсы. Поэтому вторичные сукцессии приводят кобразованию биоценозов значительно быстрее, чем первичные.
Различают автотрофную и гетеротрофную сукцессии.
Автотрофная сукцессия происходит под воздействием солнечной энергии, при этом в сообществе преобладают автотрофные организмы. В ходе автотрофной сукцессии происходит усложнение сообщества, повышение устойчивости экосистем.
Примером автотрофной сукцессии является экосистема, которая начинает восстанавливаться на лесном пожарище (рис.5). Через 1−2 года участок пожарища зарастает травой, через несколько лет появляются первые кустарники, через 20 − 25 лет территория покрывается лесом: сначала лиственным, а затем вырастают тенелюбивые хвойные.
Рис.5. Автотрофная сукцессия на лесном пожарище
Гетеротрофнаясукцессия характерна для тех случаев, когда в экосистеме присутствует избыток органических веществ (загрязненные водоемы, гниющие растительные останки и т.п.) В сообществе в этом случае преобладают гетеротрофные организмы, поэтому запас энергии не увеличивается, а уменьшается. Результатом гетеротрофной сукцессии является либо гибель всех организмов, либо существенное упрощение сообщества.
Примером гетеротрофной сукцессии является «старение» водоемов. Можно выделить две основные стадии сукцессии − развивающуюся и зрелую. Эти стадии характеризуются различными свойствами и разной степенью устойчивости.
Зрелые системы обладают большей способностью сохранять вещества в обменном фонде. Круговороты в них в основном замкнуты. Повышение устойчивости экосистем в ходе сукцессии приводит к тому, что каждая последующая стадия длиться дольше предыдущей.
Зрелые системы − самые устойчивые во времени. Но и они могут быть разрушены в ходе природных и антропогенных катастроф. Если рассматривать большие промежутки времени, то окажется, что любая сукцессия представляет собой циклический процесс. Циклы могут не полностью повторять друг друга, занимать различные промежутки времени, но цикличность сохраняется.
В зависимости от причин, вызвавших смену экосистем, сукцессии делят на аутогенные и аллогенные.
Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникают вследствие внутренних причин (изменением среды под действием сообщества), аллогенные (порожденные извне) вызваны внешними причинами (например, изменение климата).
На последних стадиях сукцессии обычно образуются стабильные сообщества, которые называются климаксными.
Климаксное сообщество, климакс (греч. klimax - лестница) характеризуется самой высокой продуктивность и самым большим разнообразием.
Способность популяции или экосистемы поддерживать подвижно-устойчивое равновесие при изменении условий окружающей среды называется гомеостазом экосистем.
Механизм поддержания гомеостаза основан на двух принципах:
Принцип цикличности заключается в многократном использовании биогенных веществ в экосистеме. Это делает практически неисчерпаемыми запасы минеральных веществ в экосистеме.
Принцип «обратной связи» заключается в том, что отклонение экосистемы от состояния равновесия приводит в действие силы, возвращающие ее в равновесное состояние.
БИОСФЕРА
4.1. БИОСФЕРА – ЖИВАЯ ОБОЛОЧКА ЗЕМЛИ
Биосфера по определению В. И. Вернадского «зонажизни», охватывает нижнюю часть атмосферы (тропосферу), всю гидросферу и верхнюю часть литосферы (почву). Другими словами, биосфера представляет собой глобальный биотоп, населённый всеми живыми организмами, в том числе и человеком.
Биосфера - это совокупность частей геосфер (лито- , гидро- и атмосферы), которая заселена живыми организмами, находится под их воздействием и занята продуктами их жизнедеятельности. Oнa не образует плотного слоя с четкими границами, а как бы «пропитывает» другие геосферы планеты. Верхняя граница биосферы простирается от поверхности Земли до озонового слоя, максимальная плотность которого на высоте 20-25 км. Выше этой границы организмы жить не могут: на них губительно действует ультрафиолетовое излучение Солнца и очень низкая температура (-56 °С).
Гидросфера практически вся, в том числе и самая глубокая впадина (Марианская) Мирового океана (11022 м), занята жизнью.
Нижняя граница биосферы проходит по дну океана в гидросфере и на глубине 3,0-3,5 км в земной коре материковой зоны, где температура недр достигает 100 °С и выше. Такая температура тоже губительна для всего живого.
Наиболее густо заселена организмами суша, поверхностные воды океана и его дно на небольшой глубине (до 250 м), куда проникают солнечные лучи. Здесь особенно благоприятные условия для жизни.
Толщина биосферы в среднем немногим более 20 км. По сравнению с диаметром земного шара (13000 км), биосфера - тонкая плёнка. Тем не менее, в горных ледниках, на высотах до 6 км проживают сообщества клещей, из птиц кондор может подниматься на высоту 7 км; в глубинах океана (до 11 км) существуют сообщества животных и микроорганизмов, в подземных нефтяных водах суши на глубинах до 15 км можно обнаружить сообщества бактерий (хемоавтотрофов).
Масса биосферы, по оценкам, составляет около 1,5·10 21 кг.
Биосфера обладает системой свойств, которые обеспечивают ее функционирование, саморегулирование, устойчивость и другие параметры. Основные свойства следующие.
1. Биосфера - централизованная система. Центральным звеном ее выступают живые организмы (живое вещество).
2. Биосфера - открытая система. Для поддержания жизни на Земле необходимо поступление энергии извне, и часть этой энергии отражаясь, уходит в космическое пространство.
3. Биосфера - саморегулирующаяся система, для которой, как отмечал В. И. Вернадский, характерна организованность. В настоящее время это свойство называют гомеостазом.
4. Биосфера - система, характеризующаяся большим разнообразием. Биосфера, как глобальная экосистема, характеризуется максимальным среди других систем разнообразием. Для любой природной системы разнообразие - одно из важнейших её свойств. С ним связана возможность дублирования, подстраховки, замены одних звеньев другими, степень сложности и прочности пищевых и других связей. Поэтому разнообразие рассматривают как основное условие устойчивости любой экосистемы и биосферы в целом.
5. Наличие в биосфере механизмов, обеспечивающих круговорот веществ и связанную с ним неисчерпаемость отдельных химических элементов и их соединений.
Биосфера - сложная природная система. Она включает в себя:
Живое вещество – совокупность тел живых организмов, обитающих на планете Земля;
Биогенное вещество - это вещество, созданное и переработанное живыми организмами (каменные угли, известняки, битумы);
Косное вещество - это вещество, в образовании которого жизнь не участвует (горные породы, газы);
Биокосное вещество - это вещество, которое создаётся одновременно живыми организмами и косными процессами (природная вода, почва, соленая морская вода, кора выветривания, тропосфера);
Радиоактивные элементы имеют сложный изотопный состав, идущий из глубины, дисперсно-рассеянный, создающий и меняющий энергетику биосферы;
Рассеянные атомы;
Вещество космического происхождения (метеориты, космическая пыль).
Живые организмы существенно изменили вид нашей планеты, преобразовали земную кору, гидросферу и нижние слои атмосферы. И в настоящее время они участвуют в разрушении горных пород, в образовании почвы, полезных ископаемых, например, торфа, регулируют содержание кислорода и углекислого газа в атмосфере.
Еще на ранних этапах эволюции живое вещество распространилось по безжизненным пространствам планеты, занимая все потенциально доступные для жизни места, изменяя их и превращая в места обитания. Такую способность к распространению живого вещества В. И. Вернадский назвал «всюдностью жизни».
В. И. Вернадский считал живое вещество наиболее мощным геохимическим и энергетическим фактором, ведущей силой планетарного развития. Вершиной эволюции живого вещества на Земле стал человек, который приобрёл не только сознание (совершенную форму отражения окружающего мира), но и способность изготавливать и использовать в своей жизни орудия труда. Посредством орудий человечество стало создавать искусственную среду, среду своего обитания и эволюция биосферы вступила в новую фазу - фазу ноосферы. Ноосфера (греч. noos - разум, sphaira - шар) - сфера разума, высшая стадия развития биосферы, когда разумная человеческая деятельность становится главным определяющим фактором её глобального развития. Термин «ноосфера» впервые ввел в 1927 г. французский философ Э. Леруа для обозначения оболочки Земли, включающей человеческое общество с его индустрией, языком и прочими видами разумной деятельности. В. И. Вернадский писал: «Ноосфера есть новое геологическое явление на нашей планете. В ней впервые человек становится крупнейшей геологической силой. Он может и должен перестраивать своим трудом и мыслью область своей жизни, перестраивать коренным образом по сравнению с тем, что было раньше».
Если прекратить возделывать когда-то отвоеванное у леса пахотное поле, то лес, ранее занимавший эту территорию, вновь вернется сюда. Однако прежде на этом месте возникнет ряд сообществ, которые, сменяя друг друга, подготовят дорогу лесу. Эти сменяющие друг друга сообщества можно уподобить стадиям развития, через которые проходят организмы, прежде чем достигнут зрелости.
Процессы таких последовательных изменений называются экологической сукцессией (от лат. сукцессио – последовательность, смена) и являются закономерными. Сукцессия управляется самим сообществом и не зависит от местоположения или видовой принадлежности составляющих его организмов.
Для того чтобы понять природу экологической сукцессии, представим себе сообщество, в котором валовая, то есть суммарная, продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам (дыханию) сообщества, идущим на обеспечение жизнедеятельности составляющих его организмов. Биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система неизменной, или равновесной (процессы продуцирования уравновешиваются дыханием).
Можно представить себе различные типы равновесия в природе. Первый тип равновесия характерен для замкнутого сообщества. Сюда не поступает никакая дополнительная продукция, а собственная продукция сообщества целиком остается внутри его. Равновесие здесь подобно рассмотренному выше случаю. Второй тип равновесия характерен для некоторых экосистем текучей воды. Их органическое вещество возникает не только в результате функционирования автотрофов, но и притока извне. Равновесие здесь означает, что «общее дыхание» равно валовой продукции самого сообщества, дополненной поступлением органического вещества извне.
Третий тип равновесия, характерный для сельскохозяйственных экосистем, наоборот, отличается постоянным изъятием части продукции. Поэтому в таких экосистемах равновесие достигается, лишь когда «общее дыхание» равно той величине продукции, которая остается в системе после выноса ее части. Если «общее дыхание» меньше валовой первичной продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его исчезновение.
И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые его смогут освоить. При недостатке ресурса часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии. Главная особенность процесса сукцессии состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию. Развитие леса на оставленном поле является примером сукцессии, происходящей в ясно выраженном автотрофном состоянии, ибо в первый момент здесь появляются автотрофные организмы.
Примером сукцессии другого рода является река, загрязненная большим количеством органических отбросов (представим, что на берегу такой реки построена и действует свиноферма). Избыточное органическое вещество в этом случае начинает активно использоваться гетеротрофами. При этом оно потребляется быстрее, чем создается, то есть происходит постоянное убывание органического вещества. Каждая стадия сукцессии представляет собой определенное сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Отдельные стадии развития сукцессии называют сериальными стадиями. Они сменяют друг друга, пока не наступит состояние окончательного равновесия.
Сукцессия, которая начинается на пустом, безжизненном месте, называется первичной сукцессией. Например, заселение растениями песчаной дюны, другой пример первичной сукцессии – это поселение накипных и листоватых лишайников на камнях. Под действием выделений лишайников каменистый субстрат постепенно разрушается и превращается в подобие почвы, где поселяются кустистые лишайники, а затем уже зеленые мхи, травы и другие высшие растения. Вторичная сукцессия относится к сообществам, которые развиваются на месте уже существовавшего, ранее сформированного сообщества.
Примерами вторичной сукцессии являются изменения сообщества после раскорчевки и запашки площадей, занятых прежде лесом (если, конечно, распаханный участок оставлен и впоследствии не обрабатывается), или после порубки леса, устройства пруда. Изменения при вторичной сукцессии происходят гораздо быстрее, чем при первичной. Это объясняется тем, что первичное сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, что значительно ускоряет рост и развитие новых поселенцев.
Значение сукцессии
В ходе сукцессии постоянно меняются облик сообщества и функционирование экосистемы. Сукцессия – это закономерный и направленный процесс, поэтому общие изменения, происходящие на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. В качестве основных можно назвать следующие четыре типа сукцессионных изменений.
Первый тип. Виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяются.
Второй тип. Изменение видового состава часто определяется конкуренцией, поскольку происходящие в ходе сукцессии изменения экосистемы создают благоприятные условия для колонизации сообщества новыми видами. По этой причине сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов.
Третий тип. Увеличение биомассы органического вещества.
Четвертый тип. Изменения состоят в снижении чистой продукции сообщества и повышении активности его дыхания. Это наиболее важное явление сукцессии. На ранних стадиях первичной сукцессии общая первичная продукция высока, но на последующих стадиях продуктивность автотрофов падает.
Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. Изучение первичной сукцессии на таких местах, как песчаные дюны, свидетельствует о том, что в этих условиях для развития наивысшей стадии требуются многие сотни лет. Вторичные сукцессии, например на вырубках, протекают гораздо быстрее. Все же требуется не менее 200 лет, чтобы в условиях умеренно влажного климата смог восстановиться лесной массив.
Если климат особенно суров (например, в пустыне или тундре), продолжительность стадий более коротка, так как сообщество не может существенно изменить неблагоприятное физическое окружение. Вторичная сукцессия в степи, например, продолжается около 50 лет. На ход сукцессии могут оказывать влияние периодические изменения климата, а также бури, засухи, пожары, часто случайные изменения. Так, например, пожар может не только прервать сукцессию, но и возвратить систему в начальное состояние.
Зрелые стадии сукцессии являются более стойкими по сравнению с ранними. Засуха может сильно влиять на раннюю стадию сукцессии, например на посевы ржи или пшеницы. На лес наивысшей стадии его развития она оказывает гораздо меньше влияния, если, конечно, засуха не повторяется год от года. Зрелое сообщество с его большим разнообразием, насыщенностью организмами, более развитой трофической структурой, с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (таких, как температура, влажность) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое.
Таким образом, человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая сообщество на ранних стадиях сукцессии. Ведь в зрелом сообществе, находящемся на стадии климакса, чистая годовая продукция расходуется в основном на дыхание растений и животных и может быть даже равна нулю.
С другой стороны, с точки зрения человека, устойчивость наиболее развитого сообщества, его способность противостоять воздействию физических факторов (и даже управлять ими) являются очень важными и полезными свойствами. Например, пахотные земли – молодые сукцессионные стадии. Они поддерживаются в таком состоянии благодаря непрерывному труду земледельцев. А вот леса – более старые и разнообразные, более стабильные сообщества с низкой величиной чистой продукции.
Люди все еще слабо осознают последствия экологических нарушений, возникающих в погоне за экономической выгодой. Даже тех знаний, которые накоплены экологией в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществами.